Моногибридное скрещивание – это такое скрещивание, при котором родительские формы отличаются друг от друга только по одной паре альтернативных (противоположных) признаков. Например, отцовское растение имеет пурпурные цветы (львиный зев, горох), а материнское – белые или наоборот.
Перед тем как проводить скрещивание надо убедиться в том, что этот признак устойчивый – константен и передается из поколения в поколение. У растений с обоеполыми цветками до опыления удаляют пыльники, а те цветы, которые опыляются перекрестно изолируют от среды.
В опытах проделанных Г. Менделем скрещивались растения гороха с пурпурными цветами с горохом с белыми цветами, при этом уже после первого опыления в бобах образовались гибридные семена первого поколения F 1 , эти семена дадут гибридные растения первого поколения, которые в результате самоопыления образуют семена второго поколения F 2 . Причем оказалось, что в первом поколении F 1 развивается только один из двух признаков – пурпурные цветы. Второй признак – белые цветы как бы исчезает и не проявляется.
Это явление преобладания одного из признаков родителей у гибридов Мендель назвал – доминированием , а противоположный подавленный признак был назван рецессивным .
Закондоминирования – первый закон Менделя, называют также законом единообразия гибридов первого поколения, так как все особи первого поколения имеют одинаковое проявление признака. Так если мы взяли горох с пурпурными цветами и опылили эти цветы пыльцой с белых цветов, в первом поколении из семян вырастут растения, цветы которых будут иметь пурпурную окраску. При самоопыления эти растения во втором поколении – F 2 образуют растения с разными цветами: пурпурными и белыми – это явление называется - РАСЩЕПЛЕНИЕМ II закон Менделя. Причем расщепление будет идти в определенном количественном соотношении, а именно ¾ от общего числа растений будут растениями с пурпурными цветами и лишь ¼ - с белыми, т.е., отношение растений с доминантными признаками по отношению к растениям с рецессивными признаками окажется 3:1. Следовательно, рецессивный признак у гибридов первого поколения не исчез, а был только подавлен и во втором гибридном поколении он проявился. Тоже наблюдалось в опытах Менделя при скрещивании растений гороха с гладкими и морщинистыми семенами. От 253 самоопыляющихся растений F 1 Мендель получил в F 2 7324 семени, из них гладких 5474, морщинистых – 1850. Это очень близко к теоретическому соотношению 3:1. Однако, Мендель неоднократно подчеркивал, что эти отношения отражают лишь средние величины. При малом числе особей количество растений с альтернативными признаками в F 2 будет колебаться в силу случайных причин. Это подтверждает сводная таблица расщепления потомства 10 гибридных растений в F 2.
Если растения с белыми цветами полученные в F 2 самоопыляются, они дают только растения с белыми цветами. Несколько иначе себя ведут растения с пурпурными цветами. Лишь 1/3 из них при самоопылении в F 2 дает пурпурные цветы, а остальные 2/3 образуют растения обоих типов. Следовательно, генетически эти растения не одинаковы и расщепление по генотипу будет идти 1:2:1.
Итак, проводя скрещивание с учетом только одного признака (моногибридное скрещивание) Мендель установил:
1. У гибридов первого поколения проявляется только один из пары альтернативных признаков – доминантный, рецессивный признак не проявляется. Это явление было названо доминированием , а позже первым законом или правилом Менделя, или законом единообразия гибридов первого поколения.
2. В потомстве гибридов первого поколения F 2 появляются особи как с доминантными признаками, так и с рецессивными, причем соотношение ко вторым составляет 3:1. Это II – закон Менделя, который в 1900 г. Гуго де Фриз назвал законом расщепления .
3. В среднем среди ¾ растений F 2 с доминантными признаками 2/4 от всех растений оказываются гибридными, которые при самоопылении дают расщепление также в отношении 3:1 и только ¼ остается константной в последующих поколениях. Следовательно, в F 2 половина растений являются гибридными, а половина – чистыми, константными сохраняющими родительские признаки.
Изучая поколение, образовавшееся в F 2 мы наблюдаем, что внешне 3 части гибридов имеют сходные признаки (пурпурные цветы, гладкие семена и т.д.), а одна часть резко отличается (белые цветы, морщинистые семена). Такое отличие по внешним признакам называется фенотипическим расщеплением. Фенотипом называют совокупность свойств и признаков организма, которые являются результатом взаимодействия генотипа особи с окружающей средой. Вместе с тем среди внешне сходных растительных гибридов второго поколения часть из них всегда будут давать пурпурные цветы, тогда как – 2/3 от целого дадут вновь расщепление. Значить наследственное начало этих растений будет не одинаково. Под генотипом мы понимаем совокупность наследственных задатков, которыми обладает организм. Т.е. при моногибридном скрещивании во втором поколении наблюдается расщепление по фенотипу как 3:1, а по генотипу 1:2:1.
Мендель впервые для обозначения генотипа использовал символику, факторы или гены определяющие признаки обозначались буквами латинского алфавита. Например, ген доминантного признака – желтой окраски семян – Мендель обозначал через заглавную букву – А, а ген противоположного рецессивного признака – зеленая окраска семян – строчной буквой – а, генотип доминантной формы тогда будет АА, а рецессивной – аа. Гибрид F 1 будет иметь формулу – Аа. В таком случае потомки гибридов F 1 покажут расщепление в F 2 соответствующее формуле 1АА:2Аа:1аа.
Эта символика факторов парных признаков используется для отображения расщепления в потомстве гибридов. Константные формы АА и аа, которые в последующих поколениях не дают расщепления Бетсон в 1902 г. назвал гомозиготными , а формы Аа – дающие расщепление – гетерозиготными . Каждую пару альтернативных факторов Иоганнсен с 1926г. называет аллельной . Однако, истинную природу такой парности Мендель не знал. Он предполагал, что половые клетки несут по одному задатку признаков соединяющихся при оплодотворение. Теперь эти задатки или факторы, которые переносят гаметы называют генами. Ген-это единица наследственности.
Если взять тот же опыт Менделя с горохом, где скрещены растения с пурпурными цветами с растениями с белыми цветами, то мы видим следующие: допустим, что в соматических клетках гороха имеется всего одна пара гомологичных хромосом, а ген определяющий признак пурпурной окраски цветка, обозначаемый буквой А, находится в каждой из этих хромосом у родительского растения. Тогда соматические клетки гомозиготного растения, обладающего доминантным фактором окраски цветка, должны нести два гена – АА, поскольку в этих клетках каждая из хромосом представлена в двойном наборе. Соответственно клетки другого растения с белыми цветами имеет в гомозиготном состоянии рецессивный ген белой окраски – аа. В результате мейоза в каждой гамете число хромосом уменьшится в два раза и остается только одна хромосома из пары с единственным геном: А или а. При оплодотворении в гибридной зиготе восстанавливается парность хромосом и формула гибрида будет Аа, такая какую написал Мендель. При развитии половых клеток в гибридном организме хромосомы разойдутся в разные дочерние клетки. Тогда женские и мужские гаметы будут образовываться в равном числе. При оплодотворении гаметы обоих типов могут соединяться с равной вероятностью. В результате оплодотворения образуется четыре типа зигот.
Реципрокное скрещивание.
Родители – Р. Для облегчения расчета сочетаний разных
типов гамет английский ученый Пеннет
♀АА х ♂аа предложил построить решетку которая и
Была названа в его честь. По вертикали
Гаметы записываются женские гаметы, а по
горизонтали мужские. В образовавшиеся
F 1 Аа квадраты вписываются сочетания гамет
эти сочетания соответствуют генотипов
Р ♀ Аа х ♂ Аа зигот.
а Аа аа Г. Менделем общие для всего органического
мира. Например: ♀АА – ком. х ♂аа – рог. в F 1 все потомство комолое – Аа, при скрещивании гибридов первого поколения между собой получается расщепление по фенотипу 3 ком.:1рог.; а по генотипу 1АА:2Аа:2аа.
Вопросы для самоконтроля:
1.Первый закон Менделя
2.Что такое фенотип и генотип.
3. Гомологичные хромосомы их происхождение.
С.Г. Инге-Вечтомов «Генетика с основами селекции». Москва «Высшая школа». 1989год, 590стр.
Р.Г. Заяц. и др. «Общая и медецинская генетика». Ростов- на- Дону. «Феникс». 2002год. 315стр.
Скрещиванием называют метод селекции животных и растений, при котором получают потомство от генетически различающихся организмов. Это могут быть особи разных видов, или разных рас одного вида. При моногибридном скрещивании потомство получают от родителей, различающихся по одному признаку.
Опыты Грегора Менделя
Закономерности наследования при моногибридном скрещивании были открыты в середине 19 века чешским исследователем Г. Менделем.
Рис. 1. Портрет Г. Менделя
Мендель работал с сортами гороха, отличающимися по одному признаку.
Этим признаком могла быть:
- форма семян (гладкие и морщинистые);
- цвет семян (жёлтые и зелёные);
- цвет лепестков;
- высота растения (низкие и высокие).
Признаки при скрещивании должны быть взаимоисключающими (альтернативными), т. е. они не могут присутствовать у особи одновременно.
Семена, используемые Менделем, являлись чистыми линиями (чистосортными), что означает, что они были единообразными:
- по фенотипу (внешним признакам);
- по генотипу (набору генов).
Р (Perenta – родители): АА х аа
А – означает ген, обеспечивающий жёлтый цвет семян.
ТОП-4 статьи которые читают вместе с этой
а – ген зелёного цвета семян.
АА и аа обозначают соматические клетки, каждая из которых содержит наследственную информацию от своих родителей (этого же сорта).
При размножении в каждую гамету идёт один ген:
G (gametes): А а
В результате первое поколение (F1) имеет генотип Аа.
Горох – самоопыляющееся растение, но при исследовании проводилось искусственное опыление, поэтому в потомстве не было комбинаций АА и аа.
Взаимоотношения генов
В природе одни гены доминируют над другими. Это значит, что если с гаметами в зиготу попадают гены, отвечающие за разные признаки (например, разный цвет лепестков), то будет проявляться один из них, доминантный.
Ген непроявленного альтернативного признака называется рецессивным и проявляется внешне только в комбинации аа.
При записи это различие показывается величиной буквы:
А означает, что признак доминантный. Ген зелёного цвета семян гороха доминирует над жёлтым.
а – признак рецессивный.
Если особь несёт и доминантные, и рецессивные признаки, то она называется гетерозиготной: Аа.
При наличии у особи либо только доминантных (АА), либо только рецессивных (аа) признаков, она называется гомозиготной .
В первом поколении в опытах Менделя все особи были одинаковы как по фенотипу, так и по генотипу. Эта закономерность названа первым законом Менделя, или законом единообразия первого поколения.
Рис. 2. Схема 1 закона Менделя
Закон расщепления
Второе поколение при моногибридном скрещивании получается иным:
Р: Аа х Аа
G: А А х а а
F2: АА Аа Аа аа
Как видим, по генотипу происходит расщепление на три разных комбинации генов: АА, Аа, аа.
В фенотипе также происходит расщепление и подавленный в первом поколении признак проявляется в 25 % случаев. Остальные 75 % организмов будут носить доминантный признак А.
Рис. 3. Схема 2 закона Менделя
Как мы видим, рецессивный ген не теряется, не поглощается доминантным, а сохраняется в генотипе и может проявиться в фенотипе.
Это явление сохранности генов и их возможности входить в гаметы и потенциально обеспечивать появление признака, называется гипотезой чистоты гамет.
Что мы узнали?
При моногибридном скрещивании учитывается только один признак организмов, например, цвет лепестков. 1 и 2 законы Менделя описывают, как наследуются признаки при таком скрещивании в случае с чистыми линиями. В первом поколении все особи гетерозиготны и внешне одинаковы. Во втором поколении наблюдается расщепление по фенотипу в пропорции 3:1. Расщепление по генотипу при моногибридном скрещивании происходит в пропорции 1:2:1.
Тест по теме
Оценка доклада
Средняя оценка: 4.1 . Всего получено оценок: 137.
Моногибридное скрещивание
Фенотип и генотип. Моногибридным называется скрещивание, при котором родительские формы отличаются друг от друга по одной паре контрастных, альтернативных признаков.
Признак - любая особенность организма, т. е. любое отдельное его качество или свойство, по которому можно различить две особи. У растений это форма венчика (например, симметричный-асимметричный) или его окраска (пурпурный-белый), скорость созревания растений (скороспелость-позднеспелость), устойчивость или восприимчивость к заболеванию и т. д.
Совокупность всех признаков организма, начиная с внешних и кончая особенностями строения и функционирования клеток, тканей и органов, называется фенотипом. Этот термин может употребляться и по отношению к одному из альтернативных признаков.
Признаки и свойства организма проявляются под контролем наследственных факторов, т. е. генов. Совокупность всех генов организма называют генотипом.
Примерами моногибридного скрещивания, проведенного Г. Менделем, могут служить скрещивания гороха с такими хорошо заметными альтернативными признаками, как пурпурные и белые цветки, желтая и зеленая окраска незрелых плодов (бобов), гладкая и морщинистая поверхность семян, желтая и зеленая их окраска и др.
Единообразие гибридов первого поколения (первый закон Менделя). При скрещивании гороха с пурпурными и белыми цветками Мендель обнаружил, что у всех гибридных растений первого поколения (F 1 ) цветки оказались пурпурными. При этом белая окраска цветка не проявлялась (рис. 3.1).
Мендель установил также, что все гибриды F 1 оказались единообразными (однородными) по каждому из семи исследуемых им признаков.
Рис. 3.1. Схема моногибридного скрещивания: I - гомозиготные особи с доминантным признаком; 2 - гетерозиготные особи с доминантным или промежуточным признаком; 3 - гомозиготные особи с рецессивным признаком.
Следовательно, у гибридов первого поколения из пары родительских альтернативных признаков проявляется только один, а признак другого родителя как бы исчезает. Явление преобладания у гибридов F 1 признаков одного из родителей Мендель назвал доминированием, а соответствующий признак - доминантным. Признаки, не проявляющиеся у гибридов F 1 он назвал рецессивными.
Поскольку все гибриды первого поколения единообразны, это явление было названо К. Корренсом первым законам Менделя, или законом единообразия гибридов первого поколения, а также правилом доминирования.
Закон расщепления (второй закон Менделя) .Из гибридных семян гороха Мендель вырастил растения, которые подверг самоопылению, и образовавшиеся семена вновь высеял. В результате было получено второе поколение гибридов, или гибриды F 2 . Среди последних обнаружилось расщепление по каждой паре альтернативных признаков в соотношении примерно 3:1, т. е. три четверти растений имели доминантные признаки (пурпурные цветки, желтые семена, гладкие семена и т. д.) и одна четверть - рецессивные (белые цветки, зеленые семена, морщинистые семена и т. д.). Следовательно, рецессивный признаку гибрида F 1 не исчез, а только был подавлен и вновь проявился во втором поколении. Это обобщение позднее было названо вторым законом Менделя, или законом расщепления.
Гомозиготные и гетерозиготные особи. Чтобы выяснить, как будет осуществляться наследование признаков в третьем, четвертом и последующих поколениях, Мендель путем самоопыления вырастил гибриды этих поколений и проанализировал полученное потомство. Он выяснил, что растения, обладающие рецессивными признаками (например, белые цветки), в следующих поколениях (F 3 F 4 и т. д.), воспроизводят потомство только с белыми цветками (см. рис. 3.1).
Иначе вели себя гибриды второго поколения, обладающие доминантными признаками (например, пурпурными цветками). Среди них при анализе потомства Мендель обнаружил две группы растений, внешне совершенно неразличимых по каждому конкретному признаку.
Первая группа, составляющая 1/3 от общего числа растений с доминантным признаком, далее не расщеплялась, т. е. во всех последующих поколениях у них обнаруживалась только пурпурная окраска цветков. Оставшиеся 2/3 растений второго поколения в F 3 , снова давали расщепление такое же, как в F 2 т. е. на три растения с пурпурными цветками появлялось одно с белыми.
Особи, которые не дают в потомстве расщепления и сохраняют свои признаки в «чистом» виде, называют гомозиготными, а те, у которых в потомстве происходит расщепление, -гетерозиготными.
Таким образом, Менделем впервые было установлено, что растения, сходные по внешним признакам, могут обладать различными наследственными свойствами.
Аллелизм. Для установления причины расщепления, причем в строго определенных численных отношениях доминантных и рецессивных признаков, следует вспомнить, что связь между поколениями при половом размножении осуществляется через половые клетки (гаметы). Очевидно, гаметы несут материальные наследственные задатки, или факторы, определяющие развитие того или иного признака. Эти факторы позже и были названы генами.
В соматических клетках диплоидного организма эти задатки являются парными: один получен от отцовского организма, а другой - от материнского. Мендель предложил обозначать доминантные наследственные задатки заглавной буквой (например,А ), а соответствующие им рецессивные задатки прописной буквой (а). Пару генов, определяющих альтернативные признаки, называют аллеломорфной парой, а само явление парности - алле-лизмом.
Каждый ген имеет два состояния - А и а, поэтому они составляют одну пару, а каждого из членов пары называют аллелем. Таким образом, гены, расположенные в одних и тех же локусах (участках) гомологических хромосом и определяющие альтернативное развитие одного и того же признака, называются аллельными. Например, пурпурная и белая окраска цветка гороха является доминантным и рецессивным признаками соответственно двум аллелям (А и а) одного гена. Благодаря наличию двух аллелей возможны два состояния организма: гомо- и гетерозиготные. Если организм содержит одинаковые аллели конкретного гена (АА или аа), то он называется гомозиготным по данному гену (или признаку), а если разные (Аа) - то гетерозиготным. Следовательно, аллель - это форма существования гена.
Примером трехаллельного гена является ген, определяющий у человека систему группы крови АВ0. Аллелей бывает и больше: для гена, контролирующего синтез гемоглобина человека, их известно много десятков.
Статистический анализ расщепления. Представим результаты опытов Менделя по моногибридному скрещиванию гороха в виде схемы (рис. 3.2). Символы Р, F 1 , F 2 и т- д. обозначают родительское, 1-е и 2-е поколение соответственно, знак умножения указывает скрещивание, символ о* обозначает мужской пол, a Q - женский. Из схемы видно, что в родительском поколении (Р) материнская и отцовская формы гомозиготны по исследуемому признаку, поэтому производят гаметы только с аллелем А или только с а.
При оплодотворении эти гаметы образуют зиготу, которая имеет оба аллеля Аа - доминантный и рецессивный. В результате все гибриды F 1 единообразны по конкретному признаку, поскольку доминантный аллель А подавляет действие рецессивного аллеля а. Во время образования гамет аллели А и а попадают в них по одному. Следовательно, гибридные организмы способны производить гаметы двух типов, несущие аллели А и а, т. е. являются гетерозиготными.
Рис. 3.2. Наследование пурпурной и белой окраски цветков гороха.
Для облегчения расчета сочетаний разных типов гамет английский генетик Р. Пеннет предложил производить запись в виде решетки, которая и вошла в литературу под назван и ем решетка Пеннета (см. рис. 3.2). Слева по вертикали располагаются женские гаметы, сверху по горизонтали - мужские. В квадраты решетки вписывают образующиеся сочетания гамет, которые соответствуют генотипам зигот.
При самоопылении в F 2 получается расщепление по генотипу вотношении 1АА:2Аа:1аа, т. е. одна четвертая часть гибридов гомозиготны по доминантным аллелям, половина - гетерозиготны и одна четвертая часть - гомозиготны по рецессивным аллелям. Так как генотипам АА и Аа соответствует один и тот же фенотип - пурпурная окраска цветка, расщепление по фенотипу будет следующим; 3 пурпурных: 1 белый. Следовательно, расщепление по фенотипу не совпадает с расщеплением по генотипу.
Теперь легко объяснить, почему гомозиготные белоцветко-вые растения второго поколения с рецессивными аллелями аа при самоопылении b F 3 дают только себе подобных. Такие растения производят гаметы одного типа, и, как следствие, расщепления не наблюдается. Ясно также, что среди пурпурноцветковых 1 /3 доминантных гомозигот (АА) также не будет давать расщепления, а 2/3 гетерозиготных растений (Аа) будут давать b F 3 расщепление 3:1, как и у гибридов F 2
На основании, анализа результатов моногибридното скрещивания были сформулированы не только первый и второй законы Менделя и правило доминирования, но и правило чистоты гамет.
Правило чистоты гамет. При моногибридном скрещивании в случае полного доминирования у гетерозиготных гибридов (Аа) первого поколения проявляется только доминантный аллель (А); рецессивный же (а) не теряется и не смешивается с доминантным. В F 2 как рецессивный, так и доминантный аллели могут проявляться в своем «чистом» виде. При этом аллели не только не смешиваются, но и не претерпевают изменений после совместного пребывания в гибридном организме. В результате гаметы, образуемые такой гетерозиготой, являются «чистыми» в том смысле, что гамета А «чиста» и не содержит ничего от аллеля а, а гамета а «чиста» от А. Это явление несмешивания аллелей пары альтернативных признаков в гаметах гибрида получило название правило чистоты гамет. Данное правило, сформулированное У. Бэтсоном, указывает на дискретность гена, несмешиваемость аллелей друг с другом и другими генами. Цитологическая основа правила чистоты гамет и закона расщепления заключается в том, что гомологичные хромосомы и локализованные в них гены, контролирующие альтернативные признаки, распределяются по разным гаметам.
Анализирующее скрещивание. При полном доминировании судить о генотипе организма по его фенотипу невозможно, поскольку и доминантная гомозигота (АА), и гетерозигота (Аа) обладают фено-типически доминантным признаком. Для того чтобы отличить доминантную гомозиготу от гетерозиготной, используют метод, называемый анализирующим скрещиванием, т. е. скрещивание исследуемого организма с организмом, гомозиготным по рецессивным аллелям. В этом случае рецессивная форма (аа) образует только один тип гамет с аллелем а, что позволяет проявиться любому из двух аллелей исследуемого признака уже в первом поколении.
Например, у плодовой мухи дрозофилы длинные крылья доминируют над зачаточными. Особь с длинными крыльями может быть гомозиготной (LL) или гетерозиготной (Ll). Для установления ее генотипа надо провести анализирующее скрещивание между этой мухой и мухой, гомозиготной по рецессивным аллелям. Если у всех потомков от этого скрещивания будут длинные крылья, то особь с неизвестным генотипом гомозиготна по доминантным аллелям (LL), Если же в первом поколении произойдет расщепление на доминантные и рецессивные формы в отношении 1:1, то можно сделать вывод, что исследуемый организм является гетерозиготным.
Таким образом, по характеру расщепления можно проанализировать генотип гибрида, типы гамет, которые он образует, и их соотношение. Поэтому анализирующее скрещивание является очень важным приемом генетического анализа и широко используется в генетике и селекции.
Дигибридное скрещивание
Сущность дигибридного скрещивания. Организмы различаются по многим генам и, как следствие, по многим признакам. Чтобы одновременно проанализировать наследование нескольких признаков, необходимо изучить наследование каждой пары признаков в отдельности, не обращая внимания на другие пары, а затем сопоставить и объединить все наблюдения . Именно так и поступил Мендель.
Скрещивание, при котором родительские формы отличаются по двум парам альтернативных признаков (по двум парам аллелей), называется дигибридным. Гибриды, гетерозиготные по двум генам, называют дигетерозиготными, а в случае отличия их по трем и многим генам -три- и полигетерозиготными соответственно.
Результаты дигибридного и полигибридного скрещивания зависят от того, располагаются гены, определяющие рассмотренные признаки, в одной хромосоме или в разных.
Независимое наследование (третий закон Менделя). Для дигибридного скрещивания Мендель использовал гомозиготные растения гороха, различающиеся одновременно по двум парам признаков. Одно из скрещиваемых растений имело желтые гладкие семена, другое - зеленые морщинистые (рис. 3.3).
Рис 3.3. Дигибридное скрещивание растений гороха, различающихся по форме и окраске семян.
Все гибриды первого поколения этого скрещивания имели желтые гладкие семена. Следовательно, доминирующими оказались желтая окраска семян над зеленой и гладкая форма над морщинистой. Обозначим аллели желтой окраски А, зеленой - а, гладкой формы- В, морщинистой- b. Гены, определяющие развитие разных пар признаков, называются неаллельпыми и обозначаются разными буквами латинского алфавита. Родительские растения в этом случае имеют генотипы АА ВВ и aabb, а генотип гибридов F 1 -АаВb ,т. е. является дигетерозиготным.
Во втором поколении после самоопыления гибридов F 1 в соответствии с законом расщепления вновь появились морщинистые и зеленые семена. При этом наблюдались следующие сочетания признаков: 315 желтых гладких, 101 желтое морщинистое, 108 зеленых гладких и 32 зеленых морщинистых семян. Это соотношение очень близко к соотношению 9:3:3:1.
Чтобы выяснить, как ведет себя каждая пара аллелей в потомстве дигетерозиготы, целесообразно провести раздельный учет каждой пары признаков - по форме и окраске семян. Из 556 семян Менделем получено 423 гладких и 133 морщинистых, а также 416 желтых и 140 зеленых. Таким образом, и в этом случае соотношение доминантных и рецессивных форм по каждой паре признаков свидетельствует о моногибридном расщеплении по фенотипу 3:1. Отсюда следует, что дигибридное расщепление представляет собой два независимо идущих моногибридных расщепления, которые как бы накладываются друг на друга.
Проведенные наблюдения свидетельствуют о том, что отдельные пары признаков ведут себя в наследовании независимо. В этом сущность третьего закона Менделя - закона независимого наследования признаков, или независимого комбинирования генов.
Он формулируется так: каждая пара аллельных генов (и альтернативных признаков, контролируемых ими) наследуется независимо друг от друга.
Закон независимого комбинирования генов составляет основу комбинативной изменчивости (см. § 3.4), наблюдаемой при скрещивании у всех живых организмов. Отметим также, что в отличие от первого закона Менделя, который справедлив всегда, второй закон действителен только для генов, локализованных в разных парах гомологичных хромосом. Это обусловлено тем, что негомологичные хромосомы комбинируются в клетке независимо друг от друга, что было доказано не только при изучении ха-
рактера наследования признаков, но и прямым цитологическим методом. Поведение хромосом при дигибридном скрещивании показано на рис. 3.4.
Цитологические основы ди гибридного скрещивания. Как известно, в профазе I мейоза гомологичные хромосомы конъюги-руют, а в анафазе одна из гомологичных хромосом отходит к одному полюсу клетки, а другая - к другому. При расхождении к разным полюсам негомологичные хромосомы комбинируются свободно и независимо друг от друга. При оплодотворении в зиготе восстанавливается диплоидный набор хромосом и гомологичные хромосомы, оказавшиеся в процессе мейоза в разных половых клетках родителей, соединяются вновь.
Предположим, что каждая хромосома содержит только один ген. Палочковидные хромосомы несут аллель A или а , сферические -В или b, т. е. эти две пары аллелей находятся в негомологичных хромосомах (см. рис. 3.4).
Рис 3.4. Цитологические основы расщепления признаков при.дигиб-ридном скрещивании.
Гомозиготные родители (ААВВ и aabb) формируют только один тип гамет с доминантными (АВ) или с рецессивными (ab) аллелями. При слиянии таких гамет образуется единообразное первое поколение гибридов - гибрид дигетерозиготен (АаВb), но так как у него присутствуют гены А и B, то по фенотипу он сходен с одним из родителей.
В тех случаях, когда необходимо указать, что те или иные гены находятся в гомологичных хромосомах, в генетических формулах зигот хромосомы принято изображать в виде двух черточек или одной с указанием обоих аллелей гена. Формула дигетерозиготы может быть записана так: . Поскольку гаметы содержат только по одной из гомологичных хромосом и соответственно по одному аллелю каждого гена, то их формулы могут быть записаны так: и т. д.
В дальнейшем у гибридных организмов ло причине случайности расхождения отцовских и материнских хромосом каждой пары в процессе мейоза ген А может попасть в одну гамету с геном В или с геном Ь. Точно так же ген а может оказаться в одной гамете с геном В или с геном b. Поэтому гибриды образуют четыре типа гамет: Образование всех четырех типов гамет равновероятно, т. е. все они образуются в равных количествах. Свободное сочетание таких гамет в процессах оплодотворения заканчивается образованием 16 типов зигот, а значит, и потомков (см. рис. 3.4).
Оли распадаются на четыре фенотипических класса: доминантные по обоим признакам - 9 частей, доминантные по первому и рецессивные по второму признаку - 3 части, рецессивные по первому и доминантные по второму - 3 части, рецессивные по обоим признакам - 1 часть. Генотипических классов 9: 1AABB, 2ААВb, 1AAbb, 1Aabb, 4AaBb, 2AaBB, 1aaBB, 2aaBb, 1aabb.
Полигибридное скрещивание. Рассуждая аналогично, можно представить расщепление при три- и полигибридном скрещивании, т. е. когда родители различаются по аллелям трех и более генов, а в F 1 образуются три- и по дигетерозиготы. Соотношение генотипических и фенотипических классов в F 2 три- и полигибридных скрещиваний, а также число типов гамет (и число фенотипов) у гибридов F 1 определяются простыми формулами: при
моногибридном скрещивании число типов гамет равно 2, при дигибридном 4(2 2), а при полигибридном - 2 n ; число генотипов равно соответственно 3,9(3 2) и 3 n .
Опираясь на независимость наследования разных пар аллелей, можно также любые сложные расщепления представить как произведение от соответствующего числа независимых моногиб-ридиых скрещивании. Общая формула определения фенотипических классов при полигибридном скрещивании имеет вид (3:1) n , где п равно числу пар признаков, по которым идет расщепление. Для моногибрида эта формула соответственно имеет вид (3:1); дигибрида - 9:3:3:1 или(3:1) 2 ;тригибрида - (3:1) 3 . Расщепление по генотипу имеет вид (1:2; 1) n , где п - число расщепляющихся пар аллелей.
Известно, что каждый организм гетерозиготен по многим генам. Если предположить, что человек, у которого отдельные пары хромосом содержат не одну, а сотни пар аллелей, гетерозиготен хотя бы по 20 генам, то число типов гамет у такой полигетерозиго-ты составит 2 20 = 1 048 576. Эта цифра дает определенное представление о потенциальных возможностях комбинативной изменчивости. Поэтому каждый человек обладает неповторимой индивидуальностью. На Земле нет двух людей, совершенно одинаковых по наследственности, за исключением однояйцевых близнецов.
Таким образом, третий закон Менделя (закон независимого наследования признаков) еще раз демонстрирует дискретный характер генетического материала. Это проявляется в независимом комбинировании аллелей разных генов и в их независимом дей-ствии - фенотипическом выражении.
Дискретность гена определяется тем, что он контролирует присутствие или отсутствие отдельной биохимической реакции, от которой зависит развитие или подавление определенного признака организма. Очевидно, если несколько генов определяют какое-либо одно свойство или один признак (форма гребня у кур, окраска глаз у дрозофилы, длина колоса у пшеницы и т. д.), они должны взаимодействовать между собой. Отсюда следует, что понятие «наследование признаков» употребляется, скорее всего, как образное выражение, поскольку в действительности наследуются не сами признаки, а гены. Признаки формируются в ходе индивидуального развития организма, обусловливаются генотипом и влиянием внешней среды.
1ААВВ, lAABb, 1AAbb, lAabb, AAaBb, 2AaBB, 1aaBB,
Источник : Н.А. Лемеза Л.В.Камлюк Н.Д. Лисов "Пособие по биологии для поступающих в ВУЗы"
Моногибридное скрещивание - скрещивание, при котором скрещиваемые организмы отличаются только одним признаком (например, отцовское растение имеет красные цветки, а материнское - белые).
Основные законы передачи наследственных признаков от поколения к поколению сформулировал в 1865 г. выдающийся австро-чешский исследователь Грегор Мендель. Статья Г. Менделя, напечатанная в малочитаемом журнале, оставалась долгое время неизвестной и приобрела широкую известность лишь в 1900 г.
Основной метод исследования, которым пользовался Г. Мендель и который лег в основу современной генетики, называется гибридологическим. Суть его - в скрещивании (гибридизации) организмов, отличающихся друг от друга по одному или нескольким признакам.
Г. Мендель проводил опыты с горохом. В первых экспериментах он скрещивал сорта гороха, различающиеся цветом семян (желтого и зеленого). Такое скрещивание, при котором родительские организмы отличаются друг от друга по одному изучаемому признаку, называется моногибридным.
Из опытов Г. Менделя по моногибридному скрещиванию следовало, что наследственные признаки организмов (желтая и зеленая окраска семян) определяются дискретными частицами, которые распределяются в потомстве случайным образом. Теперь мы называем их генами. Ген может существовать в разных альтернативных формах - аллелях , которые расположены в одинаковых участках гомологичных хромосом. Любой диплоидный организм содержит в каждой клетке два аллеля любого гена. Так, желтая окраска семян гороха определяется аллелем А, зеленая - аллелем а.
Если организм от отца и матери получает один и тот же аллель, он гомозиготен по данному гену. Мендель скрещивал два сорта гороха, гомозиготные по аллелям желтой и зеленой окраски семян (аа и АА). Если организм получает разные аллели, то он гетерозиготен (Аа) по данному гену.
Половые клетки в результате мейоза получают половинные наборы хромосом и поэтому имеют только один аллель из данной пары - а или А ( правило чистоты гамет). При оплодотворении восстанавливается двойной набор хромосом и, следовательно, в одной клетке могут оказаться оба аллеля. При этом аллели могут оказывать разное влияние на развитие признака. Так, аллель А, определяющий желтую окраску семян, является доминантным и будет полностью подавлять другой - рецессивный - аллель, определяющий зеленую окраску семян. Поэтому в результате скрещивания гомозиготных желтых и гомозиготных зеленых семян в первом поколении (F1) все семена будут иметь желтую окраску ( рис. стр. 32). Гетерозиготы (Аа), содержащие оба аллеля данного гена, не будут отличаться по окраске от гомозигот по доминантному аллелю.
Семена второго поколения (F2), выращенные из гибридных семян путем самоопыления, будут давать расщепление в отношении 3: 1 (3/4 семян гибридов F1 в опытах Г. Менделя имели желтую окраску и 1/4 - зеленую). Это объясняется тем, что гетерозиготы (Аа) способны производить гаметы двух сортов, несущих аллели A и a. При оплодотворении возникает четыре типа зигот - АА + Аа + Аа + аа, что можно записать как АА + 2Аа + аа. Поскольку гетерозиготные семена также окрашены в желтый цвет, получается соотношение желтых и зеленых, равное 3: 1 (
Вспомните!
Что такое ген?
Отрезок ДНК, ген – это признак организма.
Какой набор хромосом содержат половые клетки?
Гаплоидный набор – это половинный набор хромосом, одинарный (нечетное число), такой набор содержится в половых клетках (гаметах) обозначается n.
Вопросы для повторения и задания
1. Какое скрещивание называют моногибридным?
Мендель начал работу с постановки эксперимента по наиболее простому, моногибридному скрещиванию, в котором родительские особи отличались друг от друга по одному изучаемому признаку.
2. Что такое доминирование? Какой признак называют рецессивным?
Явление преобладания у гибрида признака одного из родителей Мендель назвал доминированием. Признак, проявляющийся у гибрида первого поколения и подавляющий развитие другого признака, был назван доминантным, а противоположный признак, не проявляющийся у гибридов, т. е. подавляемый, - рецессивным.
3. Охарактеризуйте понятия «гомозиготный» и «гетерозиготный» организм.
Организмы, не дающие расщепления в следующем поколении, были названы гомозиготными (от греч. gomo - равный, zygota - оплодотворённая яйцеклетка), а организмы, в потомстве которых обнаруживается расщепление, назвали гетерозиготными (от греч. getero - разный). Гомозиготные организмы имеют одинаковые аллели одного гена - оба доминантных (АА) или оба рецессивных (аа).
4. Сформулируйте закон расщепления. Почему он так называется?
Из гибридных семян гороха Мендель вырастил растения, которые в результате самоопыления произвели семена второго поколения (см. рис. 75). Среди них оказались не только жёлтые, но и зелёные семена, т. е. произошло расщепление потомства на две группы, одна из которых обладала доминантным признаком, а вторая - рецессивным. Причём это расщепление не было случайным, а подчинялось строгим количественным закономерностям:
3/4 семян оказались жёлтыми и 1/4 - зелёными. Таким образом, Мендель установил, что во втором поколении гибридов появляются особи с доминантными и рецессивными признаками, причём их соотношение 3: 1. Эта закономерность была названа законом расщепления, а впоследствии вторым законом Менделя. Последующие исследования позволили установить, что законы Менделя имеют всеобщий характер для диплоидных организмов, размножающихся половым путём.
5. Что такое чистота гамет? На каком явлении основан закон чистоты гамет?
При половом размножении связь между поколениями осуществляется через половые клетки - гаметы. Поэтому Мендель логично предположил, что каждая гамета должна содержать только один фактор из пары, чтобы при их слиянии восстанавливался двойной набор. Если при оплодотворении встретятся две гаметы, несущие рецессивный фактор, сформируется организм с рецессивным признаком (аа), а если хотя бы одна из двух гамет будет содержать доминантный фактор, образуется особь с доминантным признаком (АА, Аа). Основываясь на результатах своих экспериментов, Мендель сделал вывод, что наследственные факторы (т. е. в современном понимании - гены) в гибриде не смешиваются, не сливаются и передаются гаметам в «чистом» виде. В этом и состоит смысл закона чистоты гамет, который в настоящее время можно сформулировать следующим образом: при образовании половых клеток в каждую гамету попадает только один аллель из каждой пары.
6. У человека длинные ресницы - доминантный признак. Женщина с длинными ресницами, у отца которой были короткие ресницы, вышла замуж за мужчину с короткими ресницами. Какова вероятность рождения у них ребёнка с длинными ресницами? Какие генотипы могут быть у детей этой супружеской пары?
Ответ: вероятность рождения 50%, генотипы Аа и аа.
Ответ: родители гетерозиготы Аа, вероятность такого ребенка 25%.
Подумайте! Вспомните!
Скрестили горох с желтыми семенами и горох с зелеными семенами, в результате получилось поколение одинаковое по цвету семян поколение. Составьте схему скрещивания. какой закон проявляется при данном скрещивании?
Р – родители ♂- мужская особь, ♀- женская особь
G – гаметы (половые клетки, обводятся в круг для обозначения клетки)
F1 – первое поколение гибридов (потомков)
АА – доминантная желтая гомозигота
аа – рецессивная зеленая гомозигота
Ответ: в данном скрещивании проявился тип полного доминирования признаков, I закон Менделя – единообразия всех гибридов F1.
2. Применимы ли законы Менделя к наследованию признаков у бактерий? Докажите свою точку зрения.
Нет. Образование половых клеток – гамет не происходит у бактерий.
3. Сформулируйте определения гетерозиготного и гомозиготного организмов, используя в качестве критерия сравнения число типов гамет, которые они способны формировать.
Гомозиготы – это особи, образующие один сорт гамет, содержащие либо доминантные (если гомозигота доминантная «АА»), либо рецессивные признаки (если гомозигота рецессивная «аа»). Гетерозиготы – это особи, образующие два сорта гамет, содержащие и доминантные и рецессивные признаки одновременно «Аа».
